Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды

^ Раздел 4. Личные проявления адаптационных устройств к неблагоприятным факторам среды. Лекция 4. Действие температурного фактора. Аква стресс. Солевой стресс.
Низкие положительные и отрицательные температуры. Высочайшие температуры. Спектр деяния температурного фактора. Систематизация растений по отношению к температурному Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды фактору. Воздействие низких положительных температур на физиологические процессы в растениях. Холодоустойчивость. Воздействие отрицательных температур на физиологические процессы. Морозоустойчивость. Механизмы адаптации растений к низким температурам. Воздействие высочайшей температуры на физиологические процессы. Жаростойкость растений Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. Эволюционные адаптации растений к высочайшим температурам. Белки термического шока. Аква стресс. Воздействие аква недостатка на растения. Экологические группы. Механизмы адаптации растений к недочету воды. Засухоустойчивость растений. Солевой стресс. Кислотоустойчивость. Свойства засоленных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды почв. Распостранение и обилие галофитов. Особенности физиологии галофитов. Кислотность почв как экологический фактор.


Необходимость тепла для жизни растений сначала обоснована тем, что процессы жизнедеятельности вероятны только на известном термическом фоне, определяемом количеством тепла и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды длительностью его деяния. Обилие термических критерий на Земле в значимой степени обуславливает географическое распространение растений. С конфигурацией температурного режима в течение года плотно сплетены сезонные явления в жизни растений Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды умеренных и больших широт.

Температура считается одним из ведущих экологических причин. Она не только лишь оказывает влияние на все стороны жизнедеятельности (фотосинтез, дыхание, рост, поглощение и ассимиляцию частей минерального питания, водообмен), но нередко определяет Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды саму возможность существования тех либо других видов в определенных природных критериях. В природе действует целый комплекс причин, но способность растения приспособиться к температуре имеет решающее значение.

В определенном спектре температуры изменение Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды скорости метаболических реакций подчинено правилу Вант-Гоффа, согласно которому

Q10=(K2/K1)[10(T2-T1)],

где К1 и К2 - быстроты реакции при температурах Т1 и Т2 соответственно.

Хотя скорость обычных хим реакций возрастает Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды экспоненциально с температурой, большая часть био процессов имеет определенный температурный оптимум, выше которого происходит понижение быстроты реакции.

Растения относят к пойкилотермным (греч. poikilos – различный, therme – жар) организмам, у каких температура тела изменяется зависимо от Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды температуры среды. Но в реальности растения являются ограниченными пойкилотермами, так как способны отчасти регулировать температуру собственных тканей за счет транспирации. Время от времени температура тканей растения может быть выше температуры Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды окружающего воздуха. К примеру, деньком при нагревании солнечными лучами температура листьев при штилевой погоде обычно бывает выше температуры воздуха на 4-7о С. Некие кактусы могут греться в солнечные летние деньки до температуры Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды +50-+570С. У опунции дисковидной зарегистрирована температура побегов, достигающая 650 С.

Воздействие температуры на процессы жизнедеятельности растений выражается кривой, уже знакомой по общей схеме деяния экологического фактора. Зависимо от нрава кривой и положения ее кардинальных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды точек на температурной шкале различают различные экологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, либо мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области завышенных температур, Они обитают в области тропического и субтропического климата Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, а в умеренных поясах – в очень прогреваемых местообитаниях. Для криофильных, либо микротермных (холодолюбивых) растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях либо занимающие прохладные Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды экологические ниши. Время от времени выделяют промежную группу мезотермных растений.

Различие обозначенных групп отлично видно на примере положения температурного оптимума 1-го из важных актуальных процессов фотосинтеза. Положение кардинальных точек (минимума и максимума) на шкале Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды температур охарактеризовывает выносливость растений к последним, либо экстремальным температурам – их холодостойкость (холодоустойчивость) и жаростойкость (теплоустойчивость).

Более благоприятна для жизни большинства наземных растений – это температуры +15 - +30ο. Большая часть растений начинают мучиться при температуре 35 - 40ο. Но есть Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды высшие растения, приемущественно растения пустынь, которые переносят завышенные температуры до 60ο. Из культурных растений жароустойчивостью владеют растения южных мест обитания – рис, сорго, клещевина, хлопчатник. Ряд низших растений, некие грибы и бактерии Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды могут переносить еще больше высшую температуру, более термофильными являются вулканические мельчайшие организмы, переносящие увеличение температуры до 100ο. Для каждого вида собственный температурный интервал. В покоящемся состоянии растения могут переносить экстремально высочайшие температуры.

Устойчивость Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растений к низким отрицательным температурам находится в зависимости от вида растений, от критерий произрастания, изменяется с годами растений и отдельных тканей. Фактически морозоустойчивостью владеют ткани, прекратившие собственный рост. Юные, растущие ткани очень повреждаются Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды морозом. Меньшей морозоустойчивостью отличаются клеточки, находящиеся в фазе растяжения.

Воздействие низких положительных температур оказывает многостороннее воздействие на растение. Низкие положительные температуры – это температуры на 3 - 4ο ниже и выше био нуля. При всем этом для Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды теплолюбивых и холодоустойчивых культур био нуль разный. Практически у всех возделываемых в умеренном поясе сельскохозяйственных культур био нуль находится около 4ο. Температуры в спектре 3 - 4ο ниже и выше био нуля не Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды вызывают приметных повреждений и смерти растений, но приводят к значимым изменениям и отклонениям в процессе физиологических процессов. Что оказывает существенное воздействие на рост, развитие и сбор. Более чувствительны к холоду тропические растения. Теплолюбивые Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растения южных широт при пребывании в течение суток при температуре 0 - +5ο очень мучаются и могут погибнуть.

При отрицательных температурах леденеет вода сначала в межклетниках, потом снутри клеток, что ведет к обезвоживанию и механическому Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды повреждению клеток, а потом к коагуляции белков и разрушению цитоплазмы. Да и в наименее чертовских случаях холод неблагоприятно сказывается на растениях, так как он тормозит главные физиологические процессы (рост, фотосинтез, образование хлорофилла, водообмен и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды т.д.), понижает энергетическую эффективность дыхания, резко замедляет скорость развития. Отрицательное воздействие холода усиливается с повышением длительности его деяния. Вероятны и механические повреждения: у древесных растений при длительных и сильных морозах Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды образуются глубочайшие трещинкы в корке, коре и даже древесной породе на стволах и больших ветвях (морозобоины либо морозобойные трещинкы).

Отрицательные температуры оказывают влияние и на состояние окружающей растения среды: уплотнение и растрескивание Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды замерзшей земли приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности земли усугубляет аэрацию и дыхание корней. Под толстым и длительно лежащим снежным покровом при температуре около 0оС наблюдается Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды зимнее «выпревание», истощение и смерть растений в связи расходом запасных веществ на дыхание, грибными болезнями и т.д., а в случае сверхизбыточно влажной земли для растений небезопасно также зимнее «вымокание». В тундре и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды северной тайге всераспространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной воды. При всем этом появляются силы, выталкивающие растение из земли, в итоге чего происходит «выпучивание» целых дернин Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, оголение и обрыв корней, прямо до повала маленьких деревьев. Потому не считая фактически холодостойкости (либо морозостойкости) – возможности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений – способность к перенесению неблагоприятных зимних критерий.

В Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды экологии и экологической физиологии в качестве 1-го из характеристик стойкости к холоду употребляется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных критериях в течение определенного срока.

Воздействие пониженных температур на физиологические процессы.

Еще Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды во 2-ой половине Х1Х в. германский физиолог Ю.Сакс представил, что повреждения растений табака, тыквы и фасоли при понижении температуры до +2,5 либо +5о С происходят из-за нарушения Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды водообмена, потому что в охлажденные корешки поступает меньше воды, чем ее расходуется при транспирации. Утрата тургора, увядание и подсыхание листьев, изменение их расцветки из-за разрушения хлорофилла – более общие наружные признаки повреждения теплолюбивых растений Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Предпосылки повреждения и смерти растений под действием пониженных температур: повышение проницаемости мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и скопление ядовитых веществ Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. Основной предпосылкой повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран оказывает влияние на активность Н+-АТФаз, белков-переносчиков, ионных каналов и многих Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды ферментов. Мембраны теряют свою упругость, молекулы липидов «сжимаются», и растут размеры мембранных пор. В итоге - возрастает проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт активно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в хлоропласты, и хлорофилл преобразуется феофитин. На листьях возникают бурые пятна.

Эффект воздействия на дыхание пониженных температур находится в зависимости от степени холодоустойчивости растений, их возможности к акклиматизации, длительности и глубины низкотемпературного Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды стресса, скорости понижения температуры и других причин. Низкие повреждающие температуры вызывают фазовый переход липидов мембран из жидкокристаллического состояния в состояние твердого геля. В итоге растет энергия активации мембранно-связанных ферментов, сокращается снабжение Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды клеточки энергией, нарушается общий метаболизм и прекращается движение цитоплазмы. Изменение проницаемости мембран приводит к утечке электролитов и нарушению баланса ионов. Скапливаются токсические метаболиты (ацетальдегид, этанол и др.). Длительный низкотемпературный стресс приводит к необратимым Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды повреждениям и смерти клеток и тканей. Но после краткосрочного воздействия может быть восстановление метаболизма.

У чувствительных к пониженной температуре видов тропического и субтропического происхождения низкотемпературный стресс (8-12о С) приводит к сдвигу дыхательного коэффициента (соотношение Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды СО2/О2) ниже единицы, повышению энергии активации, усиление скорости дыхания во время и в особенности после воздействия низкой температурой.

Холодоустойчивость – способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодоустойчивыми именуют растения Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, которые не повреждаются и не понижают собственной продуктивности при температуре от 0 до +10о С.

Холодостойкость характерна и растениям умеренной зоны. Более холодостойкими являются яровые пшеницы, ячмень, овес,, которые сеют рано. Картофель, томаты, гречиха Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, просо, кукуруза, соя переносят температуры ниже +5о С без значимых повреждений. Фасоль, сорго, клещевина, арахис, рис, арбуз, дыня, тыква, огурцы, кабачки, патиссоны, перец –теплолюбивые растения, погибающие при температурах ниже +10о С Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Отдельные органы теплолюбивых растений владеют разной устойчивостью к холоду. У кукурузы и гречихи резвее всего отмирают стволы, у риса и вигны наименее устойчивы листья; у сои поначалу повреждаются черешки, а потом Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды листовые пластинки; у арахиса более чувствительна к холоду корневая система.

У устойчивых видов в критериях похолодания происходит переключение дыхания на пентозофосфатный путь. У неуравновешенных видов активирования этого пути дыхания не происходит.

У теплолюбивых Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растений полное ингибирование фотосинтеза наступает при 00С, потому что происходит нарушение мембран хлоропластов и разобщение транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования. У нехолодостойких видов кукурузы через 20 часов после деяния температуры +3оС Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды происходит распад хлоропластов и разрушение пигментов. У холодоустойчивых гибридов кукурузы действие этой температуры не оказывает влияние на состав пигментов и структуру хлоропластов.

Воздействие температуры на фотосинтез находится в зависимости от освещенности. Образование Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды хлорофилла в листьях огурца при +15оС ингибируется меньше при более слабенькой освещенности.

Мембраны чувствительных к холоду видов характеризуются высочайшим содержанием насыщенных жирных кислот. Подобные мембраны перебегают в полукристаллическое состояние при температурах, близких Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды к 00С. Это сопровождается нарушением мембранных транспортных процессов, ферментов клеточного метаболизма и систем передачи энергии. В мембранах устойчивых к холоду видов растений содержится много ненасыщенных жирных кислот, что позволяет им поддерживать мембраны в водянистом Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды состоянии при действии низких положительных температур. В клеточках высших растений вероятен переход насыщенных жирных кислот в ненасыщенную форму при помощи особых десатурирующих ферментов (десатураза). Эти ферменты катализируют образование двойных связей. В ответ на Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды снижение температуры гены десатураз активизируются. Десатурация жирных кислот является принципиальным защитным механизмом растений от повреждающего деяния низких положительных температур.

Воздействие отрицательных температур на физиологические процессы.

Растениям, обитающим в зоне отрицательных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды температур, приходится не только лишь поддерживать внутриклеточные биополимеры в функционально активном состоянии, да и регулировать процессы образования льда в тканях. Внутриклеточное образование льда безизбежно приводит к смерти как теплолюбивых, так и морозостойких Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растений, потому что образующиеся снутри клеточки кристаллы льда разрывают мембраны, приводя к нарушениям функций клеточных органелл. Теплолюбивые растения гибнут даже тогда, когда лед появляется в межклетниках. Растения прохладного климата, также мезофиты выдерживают Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды образование льда в межклеточной среде. У морозостойких растений выработались механизмы, которые препятствуют образованию льда снутри клеток.

Морозоустойчивость – способность растений переносить остывание ниже 0оС без нарушения онтогенетического развития (слайд 5.3).

Один из устройств Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, предотвращающих внутриклеточное образование льда, связан с поступлением воды в межклеточное место. При падении температуры до отрицательных значений в межклеточном пространстве образуются кристаллы льда. Лед сформировывает градиент аква потенциала, направленный из клеток в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды межклетники. Выход воды из клеток по градиенту вызывает последующую дегидратацию клеток и рост кристаллов льда в межклетниках, в то же время понижается возможность образования внутриклеточного льда.

Образование внеклеточного льда и связанный с этим отток Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды воды из клеток стимулируются особыми субстанциями, которые клеточки экскретируют в апопласт. Являясь центрами кристаллизации воды, они увеличивают температурный порог зародышеобразования льда. Такие соединения именуются нуклеаторами, а стимулируемый ими процесс зародышеобразования Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды льда – гетерогенной нуклеацией. Гетерогенные нуклеаторы могут быть белковой, фосфолипидной либо полисахаридной природы. Гетерогенными нуклеаторами становятся разные твердые включения, выполняющие роль «затравок» для образования кристаллов. Нередко такими «затравками» служат эпифитные бактерии, населяющие межклетную среду Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

От гетерогенной отличают гомогенную нуклеацию. Она происходит в среде, не содержащей нуклеаторов, и характеризуется еще более низкой пороговой температурой зародышеобразования льда, чем гетерогенная нуклеация (-38оС). При гомогенной нуклеации кристаллы льда не формируются и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды не вырастают до того времени, пока достаточное число молекул воды не сформирует эмбрион льда.

Акклиматизация растений к отрицательным температурам (закалка) понижает температуру перехода мембранных липидов в гексогональную форму.

К более общим Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды эффектам обезвоживания клеток, наблюдаемым у многих растений при действии низких температур, засухи и почвенного засоления относится деградация фосфолипидов мембран вследствие активации фосфолипазы D. Роль активатора играют ионы Са2+, концентрация которых в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды клеточках неконтролируемым образом увеличивается при деструктивных конфигурациях клеточных мембран.

Не имея эволюционно сформированных анатомических приспособлений для защиты от деяния отрицательных температур , растения увеличивают свою морозоустойчивость, адаптируясь на физиологическом, биохимическом и молекулярном уровнях. Механизмы стойкости Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды к действию отрицательных температур отсутствуют в хороших критериях роста и образуются только в ответ на действие стрессового фактора.

1. Скопление сахаров и других осмолитов, сначала пролина, владеющих осморегуляторным и стресс-протекторным действием.

2. Изменение состава Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды мембранных липидов и повышение текучести мембран.

3.Глубочайшее переохлаждение и постепенная дегидратация.

4.Ограничение роста внеклеточного льда и синтез антифризных белков (АФБ).

5.Синтез стрессорных белков холодового ответа.

Воздействие высочайшей температуры на физиологические Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды процессы.

В открытых местообитаниях с сильной инсоляцией и высочайшими температурами надземные части растений могут греться до 45-60о С (слайд 6.2.). Действие экстремальных больших температур тянет за собой целый ряд угроз для растений: сильное Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды обезвоживание и пересушивание, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, в конце концов, термическую денатурацию белков, коагуляцию цитоплазмы и смерть. Перегрев земли приводит к повреждению и отмиранию поверхностно Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды расположенных корней, ожогам корневой шеи. Температура земли, вызвающая припочвенный ожог, у пшеницы составляет 50о–53о С. Под действием высочайшей температуры у растений образуются видимые повреждения, для проявления которых требуется определенное время (обычно 1 – 2 суток Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды). При наименее сильных повреждениях видимых конфигураций может не быть, но они затронут клеточные структуры и проявятся на росте и метаболизме. Возникновение бурых либо желтоватых пятен на растении, которые получили заглавие «запала».

Под воздействием наружных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды критерий устойчивость растений к температурному фактору может изменяться, и происходит смещение точек максимума и минимума, изменение ширины интервала, в границах которого развитие растений происходит без повреждений.

Повреждающее действие почти во всем Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды определяется не только лишь абсолютным значением, да и длительностью деяния больших температур. Краткосрочное воздействие очень больших температур (+43 о -+45о С) может быть таким же гибельным, как и длительное действие более низких (+35 о Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды -+400 С).

Устойчивость растений к высочайшим температурам именуют жароустойчивостью либо термотолерантностью. Жароустйчивость, в особенности в южных районах, значит устойчивость к двум факторам: к высочайшей температуре и прямой солнечной радиации. Завышенная температура в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды особенности небезопасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь меж критериями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

Понятно, что Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды жароустойчивость меняется в процессе онтогенеза. Юные, интенсивно растущие растения наименее устойчивы, чем старенькые. Органы растений различаются по собственной жароустойчивости: более устойчивы побеги и почки, наименее устойчива корневая система.

Понятно, что увеличение температуры выше Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды рационального уровня ведет к понижению скорости физиологических процессов, вплоть их остановки. Температура оказывает влияние на скорость диффузии и, как следствие на скорость хим реакций (прямое воздействие). Не считая того, она вызывает изменение структуры Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды белковых молекул (косвенное воздействие). Это приводит к изменению активности ферментов, повышению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия меж липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и сенсорами Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высочайшей температуре.

Конкретной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. Под воздействием высочайшей температуры в мембранах возрастает количество ненасыщенных фосфолипидов. При Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды всем этом водородные и электростатические взаимодействия меж полярными группами белков снутри водянистой фазы мембраны падают, а интегральные белки посильнее ведут взаимодействие с липидной фазой. В итоге состав и структура мембраны Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды меняются и , как следствие, происходит повышение проницаемости мембран и выделение из клеточки водорастворимых веществ. Завышенная текучесть мембранных липидов при высочайшей температуре может сопровождаться потерей активности связанных с мембранами ферментов и нарушением работы переносчиков Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды электронов.

От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значимой степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. К примеру, нагрев хлоропластов шпината до +30 о С вызывает понижение интенсивности фотофосфорилирования, а при температуре около +40 о Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды С угнетается повторяющееся фотофосфорилирование (слайд 6.3). Более чувствительна к завышенной температуре фотосистема 2, а главный фермент С3-цикла –РуБФкарбоксилаза – устойчив к высочайшей температуре.

Как фотосинтез, так и дыхание ингибируются при больших температурах. Но Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды рациональные температуры фотосинтеза ниже хороших температур дыхания. Это значит, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. В этих критериях дыхание может быть поставщиком энергии для репарации покоробленных органелл Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды и клеточных функций.

Дыхание, как процесс, связанный с разными сторонами жизнедеятельности растений, и центральное звено общего метаболизма, находится в зависимости от многих причин наружной среды. В ряде всевозможных случаев воздействие на дыхательную активность Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды тех либо других причин будет опосредовано, через реакции процессов и функций, которые дыхание обеспечивает метаболитами и энергетическими эквивалентами (АТФ и НАДФН). Потому, чтоб осознать ответ дыхания растения и либо отдельных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды органов на наружные воздействия, приходится рассматривать реакции «критических» либо, поточнее специфичных функций, имея в виду, что по собственной природе само дыхание является одним из более устойчивых процессов. Стрессовые условия, подавляя общую метаболическую активность и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды рост, могут усиливать дыхание для целей репарации повреждения, синтеза специфичных метаболитов, выполняющих защитные функции.

Если другие причины не являются стрессовыми для растения, то интенсивность дыхания растения в течение суток следует за переменами Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды температуры. Величина температурного коэффициента дыхания Q10 в спектре температуры 15-25о С обычно варьирует около 2. Это значит, что энергия активации составляет приблизительно 12 ккал/моль. В области температуры 5-15о С величина Q10> 2, а Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в области температуры выше 25о С - Q10< 2.

В дыхании высших растений выделяют две составляющие: дыхание роста и дыхание поддержания. Температурная зависимость дыхания роста сходна с температурной зависимостью самого процесса роста, оптимум которого Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды для большинства растений умеренной зоны находится в спектре 15-28 о С. Понижение дыхания, связанного с ростом, при температурах выше 30о С может являться одной из обстоятельств уменьшения Q10 в области супероптимальных для роста температур Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. По данным И.А Куперман и Е.В. Хитрово (1977), теплоустойчивость ростовой составляющей дыхания ниже, чем дыхания поддержания. Значения Q10> 2,5 в области пониженных температур, связаны возможно, с переменами энергии активации и скорости Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды оборота ферментов в критериях увеличения вязкости протоплазмы и частичного перехода липидов мембран из жидкокристаллического в твердокристаллическое состояние.

Нрав температурной кривой дыхания находится в зависимости от длительности деяния температуры на исследуемый объект. Длительность Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды экспозиции растительного материала при данной температуре (в особенности в супероптимальной области) может очень воздействовать на положение кардинальных точек (минимума, оптимума и максимума) кривой на температурной шкале. Потому для свойства дела Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды дыхания к температуре и выявления повреждающей температуры был обусловлен показатель «критическая температура» (КТ), который учитывает фактор времени.

Критичная температура - это самая меньшая из супероптимальных температур, которая за 1 час приводит к понижению скорости дыхания Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды на 30 % (Семихатова, 1995). Сравнимо низкая величина КТ дыхания (35-40о С) найдена у огромного числа растений Арктики и Субарктики. Критичная температура дыхания растений горячих пустынь достигала 50-55о С.

На рисунке 5 приведены температурные кривые дыхания 2 видов Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды злаковых травок лисохвоста и мятлика. Обе кривые имеют выраженный максимум: наибольшая величина скорости дыхания при 1,5-часовой экспозиции у мятлика была отмечена при 40 о С, у лисохвоста – при 45 о С. Предстоящее увеличение Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды температуры до 48-50 о С снижало дыхание.

При действии высочайшей температуры меняется вязкость цитоплазмы: почаще возрастает, пореже миниатюризируется, но этот процесс обратим даже при действии температуры +51 о С в течение 5 минут. В базе конфигурации Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды вязкости цитоплазмы при повышении температуры лежит изменение цитоскелета.

Температура значительно оказывает влияние на аква статус растения. Одни создатели разъясняют это конфигурацией работы нижнего концевого мотора аква тока, вызванного ухудшением поглощения солей, другие связывают Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды этот эффект с нарушением проницаемости мембран в критериях гипертермии. Одной из самых стремительных реакций на действие высочайшей температуры является увеличение интенсивности транспирации, что сопровождается появлением у растения аква недостатка.

Высочайшая Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды температура нарушает также опыление и оплодотворение, что приводит недоразвитию семян. У злаков высочайшие температуры в период заложения колосков и растений приводят к уменьшению их числа. У многих растений высочайшие температуры в период цветения Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды вызывают стерильность растений и опадение завязей.

Эволюционные адаптации растений к высочайшим температурам.

В процессе эволюции были сформированы генетические механизмы, повышающие устойчивость растений к высочайшим температурам.

Способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды земли и воздуха классифицируется как жароустойчивость либо жаровыносливость.

В защитных приспособлениях растений к высочайшим температурам применены различные пути адаптации. Анатомо-морфологические черты, предотвращающие перегрев, в главном те же самые, что служат растению для Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды ослабления прихода радиации к тканям наземных частей. Это густое опушение, придающее листьям светлую расцветку и усиливающее их способность к отражению; блестящая поверхность; уменьшение поверхности, всасывающей радиацию, - вертикальное и меридиональное положение Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды листьев; свертывание листовых пластинок у злаков; общая редукция листовой поверхности. Очень эффективной физиологической адаптацией к перегреву служит усиленная транспирация.

Огромное значение для выживания в критериях гипертермии имеют частичная дегидратация и понижение интенсивности клеточного метаболизма Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, поддержание на определенном уровне текучести мембран благодаря увеличению содержания насыщенных жирных кислот в липидах, также высочайшая термостабильность главных ферментов фотосинтеза и дыхания.

В процессе эволюции формировались и закреплялись разные Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высочайшим температурам. Выработка таких устройств шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от термических повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды мембран, низкое содержание воды в клеточке); высочайшая интенсивность фотосинтеза и дыхания. В случаях, если повреждающее действие высочайшей температуры превосходит защитные способности морфо-анатомических и физиологических адаптаций, врубается последующий механизм защиты: образуются так Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды именуемые белки термического шока (БТШ). БТШ – это последний «рубеж обороны» живой клеточки, который запускается в ответ на повреждающее действие больших температур.

Роль белков термического шока в акклиматизации растений. Растения нередко испытывают Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды термический шок (ТШ), который может повреждать органы и ткани, задерживать рост и даже вызывать смерть растений. Растения могут стать толерантными к ТШ, если за ранее в протяжении нескольких часов подвергнуть их Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды действию нелетальных больших температур. В процесс акклиматизации вовлекаются белки термического шока (БТШ), синтез которых индуцируется подготовительной термический обработкой.

Многие из БТШ работают как шапероны. (связывают полипептиды во время их сворачивания) Взаимодействуя с полипептидами Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, шапероны предупреждают ошибки в сворачивании и сборке и этим препятствуют аггрегации полипептидных цепей. Некие шапероны играют роль «ремонтных станций», исправляющих неправильное сворачивание.

БТШ-100 делают функцию шаперонов. Они производят распад белковых агрегатов, образующихся вследствие Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды денатурации белков при термическом воздействии, и предупреждают ошибки в сворачивании полипептидной цепи при формировании третичной структуры белковых молекул.

БТШ-90 обнаружены в цитозоле, ядре и цитоплазматическом ретикулуме. Считается, что они Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды могут работать как молекулярные шапероны, но в отличие от обычных шаперонов, высокоспецифичны по отношению к определенным белкам и вступают с ними в долгое взаимодействие.

БТШ-70- АТФ-зависимые молекулярные шапероны, обнаруживаются в цитозоле, эндоплазматическом ретикулуме, митохондриях Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, пластидах и других органеллах. БТШ-70 участвуют в сворачивании и разворачивании полипептидных цепей, сборке и разборке четвертичной структуры белка.

БТШ-60 возможно, также являются шаперонами. Они обнаруживаются в митохондриальном матриксе и строме хлоропластов. БТШ Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды-60 не только лишь индуцируются термическим шоком, да и находятся в растениях также при обычных температурах. Их основная функция состоит в сборке белковых молекул, состоящих из субъединиц.

Низкомолекулярные БТШ обнаруживаются Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в клеточках растений в огромных количествах, подразумевается, что они заносят значимый вклад в термотолерантность растений.

Устойчивость к температурному стрессу имеет всеохватывающую природу и находится под генетическим контролем. Многие растения способны приспособиться к Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды экстремальным температурам. При всем этом происходят значительные конфигурации общего метаболизма. При адаптации к низким положительным температурам происходит скопление веществ-криопротекторов (растворимые сахара, аминокислоты, полиамины, неферментные белки). Изменяются физиологические характеристики мембран и изоферментный состав белков, усиливается Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды синтез отдельных белков. Могут поменять свою активность некие главные ферменты, ответственные за дыхание. Огромному количеству дыхательных дегидрогеназ характерна дифференциальная чувствительность к пониженным температурам.

Аква недостаток. Случаи полного насыщения растений Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды водой в природных наземных местообитаниях достаточно редки. Обычно деньком в итоге расходов на транспирацию растения несколько недонасыщены водой. Величина этого недонасыщения именуется аква недостатком. Он определяется как разность меж большим содержанием воды в растении Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в состоянии насыщения (ранешным с утра либо при искусственном до насыщении срезанных листьев во увлажненной камере) и реальным содержанием воды в растении в момент определения. Аква недостаток в природных критериях (именуемый еще реальным Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды аква недостатком) - величина изменчивая, зависящая от определенных критерий водоснабжения либо погоды в тот либо другой период, она отлично отражает динамику критерий увлажнения и частично соотношение меж расходом и поступлением воды Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в растения. Так в горячие и сухие периоды реальный аква недостаток растений очень растет, а после длительных дождиков либо обильных рос падает до нуля.

Для свойства выносливости растений к потере воды более употребителен Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды другой показатель - сублетальный аква недостаток выражающий ту предельную величину утраты воды, при которой растение еще сохраняет жизнеспособность и возможность восстановления обычной оводненности тканей. Величина сублетального недостатка определяется в искусственных критериях, в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды процессе завядания растения. Данная величина довольно постоянна и не находится в зависимости от краткосрочных конфигураций водоснабжения.

Действие аква стресса на растения проявляется в понижении роста. Более чувствительна фаза роста растяжением. В итоге сокращается Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды площадь листовых пластинок. У многих видов аква стресс ведет к ингибированию фотосинтеза. Стремительная реакция фотосинтеза на обезвоживание связана с закрыванием устьиц. Этим разъясняется полуденная депрессия поглощения углекислоты при завышенной температуре и низкой Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды атмосферной влажности. При аква недостатке листа, близком к точке завядания, закрывание устьиц, возможно, держит под контролем количество абсцизовой кислоты в апопласте. Не считая устьичного контроля поглощения углекислоты и транспирации существует Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды контроль на уровне рассредотачивания углерода. К примеру, на фоне понижения общей биомассы увеличивается соотношение корешки/побеги. В ближайшее время корешки рассматриваются как первичные детекторы аква недостатка.

Физиологические и морфологические конфигурации в растениях отражаются и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды на дыхании. Прогрессирующая засуха снижет дыхание. Дыхательная способность всех органов растений, испытавших засуху, была ниже, чем у контрольных. Дыхание прекращалось при влажности 20 %. По мере нарастания засухи дыхание листьев и корней Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды слабее реагировало на температуру: величина коэффициента Q10 у опытнейших растений была ниже, чем у контрольных. Величина дыхательного коэффициента (СО2/О2) фактически не изменялась. По воззрению создателей, понижение дыхания при прогрессирующей засухе происходило не только Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды лишь за счет угнетения активности ферментов, да и за счет роста в общей биомассе растений, подвергнутых стрессу, толики механических тканей, некротических зон.

О.А. Семихатова и Л.Н. Алексеева выделили Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды три типа реакции дыхания на обезвоживание листьев у пустынных растений: 1) по мере утраты воды клеточками дыхание поначалу усиливалось, позже понижалось; 2) невзирая на утрату воды, дыхание не изменялось; 3) постепенное обезвоживание клеток сопровождалось неуклонным понижением дыхания Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. Группы растений с схожей реакцией дыхания на обезвоживание не совпадали с группами, выделенными по ритмике развития либо по типу актуальной формы.

Реакция дыхания на аква недостаток находится в зависимости от степени Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды толерантности растения: у неуравновешенных видов вероятна фаза активации дыхания, указывающая возможно на сдвиги в метаболизме, у устойчивых дыхание или активируется некординально, или равномерно падает. Принципиальное значение имеют глубина и длительность обезвоживания.

Недостаток Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды воды в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, ферментативная активность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ.

Изменяя обмен веществ Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, недочет воды оказывает влияние на продуктивность, вкус плодов, плотность древесной породы, длину и крепкость волокна у хлопчатника.

Воздействие аква недостатка на метаболические процессы в значимой степени находится в зависимости от продолжительности его воздействия.

При Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды устойчивом завядании растений возрастает скорость распада РНК, белков и сразу растет количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в ствол и колос у злаков В итоге в критериях засухи содержание белков в листьях Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды относительно миниатюризируется, а в семенах возрастает.

Воздействие аква недостатка на углеводный обмен выражается сначала в понижении моно и дисахаров в фотосинтезирующих листьях из-за понижения интенсивности фотосинтеза, потом количество моносахаридов может возрастать Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды вследствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При продолжительном аква недостатке наблюдается уменьшение количества всех форм сахаров.

Долгий аква недостаток понижает интенсивность фотосинтеза, и как следствие уменьшает образование АТФ в процессе фотосинтетического Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды фосфорилирования. Под воздействием почвенной и атмосферной засухи тормозится отток товаров фотосинтеза из листьев в другие органы.

Аква недостаток по различному сказывается на дыхании листьев различного возраста: в юных листьях содержание фосфорилированных товаров резко Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды падает как и интенсивность дыхания, а у листьев закончивших рос, эта разница не проявляется При недостатке воды понижается дыхательный коэффициент.

В критериях аква недостатка верхние листья, в каких возрастает содержание осмотически активных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды веществ, оттягивают воду от нижних листьев и подольше сохраняют не нарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих критериях засыхают ранее верхних.

Соответственно методу регулирования аква режима все наземные Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растения делятся на 2 группы:

Пойкилогидридные растения - это виды, не способные интенсивно регулировать собственный аква режим. У их нет каких-то особенностей анатомического строения, содействующих защите от испарения (практически у всех отсутствуют устьица Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды). Они отдают и поглощают воду как физическое тело, и транспирация у их равна обычному испарению. К пойкилогидридным растениям относятся наземные водные растения, грибы, лишайники, некие мхи, некие высшие споровые растения - тонколистные папоротники Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды тропических лесов, некие цветковые растения - представители семейства геснеревых. Листья этих видов способны сохнуть практически до воздушно-сухого состояния, но после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.

Гомеогидридные растения составляют большущее большая часть высших сосудистых растений. Они Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды способны в определенных границах регулировать утрату воды методом закрывания устьиц и складывания листьев. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой.

По приуроченности к Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды местообитаниям с различными критериями увлажнения и выработке соответственных приспособлений посреди наземных растений различают три главных экологических типа: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гигрофиты. Это растения сверхизбыточно увлажненных местообитаний с высочайшей влажностью воздуха и земли. Они произрастают обычно Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды либо в критериях почв, насыщенных водой, либо в критериях воздуха насыщенного водяными парами, при довольно увлажненной почве. В обоих случаях гигрофиты имеют положительный аква баланс, в первом случае за счет Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды усиленного притока воды из земли, который покрывает сильный расход воды через испарение, во 2-м случае - за счет очень слабенькой интенсивности транспирации. Для их типично отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже малозначительную Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды ее утрату. Ярко выраженные гигрофиты - травянистые растения и эпифиты, жители всегда увлажненной и теплой атмосферы тропических сырых и тенистых лесов не выносят сколько-либо приметного снижения влажности воздуха. Заглавие гигрофит обозначает приуроченность Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды к воздуху, насыщенному водяными парами (в отличие от гидрофитов, живущих в воде).

Соответствующие структурные черты гигрофитов - тонкие нежные листовые пластинки с маленьким числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы; рыхловатое сложение тканей Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды листа с большими межклетниками; слабенькое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвленные корешки. Другие соответствующие физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью воды - низкое осмотическое давление клеточного сока, малозначительная водоудерживающая способность, приводящая к резвой Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды потере припасов воды (отлично понятно, как стремительно вянут в руках цветочки, собранные по берегам водоемов). К примеру, утрата 15-20 % воды для майника и кислицы ведет к смерти растения.

Ксерофиты. Это растения сухих Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды местообитаний, способные переносить значимый недочет воды - землянную и атмосферную засуху. Они всераспространены в областях с горячим и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колющихся редколесий, сухих субтропиков Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. Неблагоприятный аква режим растений в сухих местообитаниях обоснован: повышением расхода воды на транспирацию при большой сухости воздуха и больших температурах. Для преодоления недочета воды вероятны различные пути: повышение ее поглощения и сокращение ее Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды расхода. Различают 2 главных метода преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять пересушиванию тканей либо активное регулирование аква баланса; способность выносить сильное пересушивание.

Ксерофиты. Это растения засушливых местообитаний. Удачно переносят землянную и атмосферную засуху. П Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.А.Генкель предложил поделить группу ксерофитов на:

- эуксерофиты: журоустойчивы, опушены, очень разветвленная, но неглубоко проникающую корневую систему, выносят существенное обезвоживание, слабенькая транспирация в период засухи и высочайшее осмотическое давление;

- гемиксерофиты: глубокопроникающие корешки Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды прямо до грунтовых вод, насыщенная транспирация, жаростойки, но не способны выносить долгое обезвоживание;

- стипаксерофиты: злаки, способны переносить сравнимо огромные перегревы и умеренный аква недостаток, имеют очень разветвленную корневую систему, располагающуюся в верхних горизонтах земли Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды;

- пойкилоксерофиты: способны к высыханию, в таком состоянии переносят засуху, впадают в криптобиоз;

- суккуленты: кактусы, переносят землянную засуху, имеют очень развитые водоносные ткани, высочайшая оводненность тканей, низкое осмотическое давление, у Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды многих кожа покрыта кутикулой, устьица погружены в глубину тканей, характерен САМ-метаболизм, низкая интенсивность транспирации, употребляют эндогенную воду, образующуюся при дыхании, имеют поверхностную корневую систему, владеют жаростойкостью;

- психрофиты: произрастают на мокроватых и прохладных почвах в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды зоне тундры (багульник, береза и т.д.), свойственна ксероморфная структура;

- криофиты: растения сухих и прохладных местообитаний (нескончаемая мерзлота), свойственны ксероморфные признаки, замедленный тип водообмена, низкая оводненность тканей.

Есть различные Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды приспособления защитного нрава, направленные на уменьшение расхода воды:

  1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют маленькие, узенькие, очень редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья неких древесных и кустарниковых видов редуцированы до чуть Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды приметных чешуек. У таких афилльных (безлистных) видов фотосинтез производят зеленоватые ветки, (к примеру, саксаул, кустарниковые солянки).

  2. Уменьшение листовой поверхности в более горячие деньки и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих пустынных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды кустарников характерен сезонный диморфизм листьев: ранешней весной при подходящем аква режиме образуются относительно большие листья, летом, при пришествии жары и сухости сменяются маленькими листьями более ксероморфного строения с наименьшей интенсивностью транспирации. У деревьев Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в тропических областях с ярко выраженным сухим периодом всераспространен летний листопад.

  3. Защита листьев от огромных утрат воды на транспирацию. Происходит развитие массивных покровных тканей - толстостенного, время от времени мультислойного Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды эпидермиса, нередко несущего разные выросты, волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Очень опушенные листья имеют степные ксерофиты: медвежье ухо, вероника, котовник, многие полыни, шалфеи. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды кутикулы либо воскового налета. Устьица у ксерофитов защищены от лишней утраты воды, размещены в особых ложбинках в ткани листа, могут быть снабжены волосками.

  1. Усиленное развитие механической ткани. Клеточки тканей листа у ксерофитов Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды маленькие и плотно упакованы с слабеньким развитием межклетников.

Многообразны физиологические адаптации ксерофитов, помогающие им удачно выдерживать недочет воды:

  1. У ксерофитов повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее использовать недоступную воду земли.

  2. Высочайшая водоудерживающая Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды способность тканей и клеток (содержание защитных веществ, высочайшая вязкость и упругость цитоплазмы, большая толика связанной воды в общем аква балансе.

  3. Способность переносить глубочайшее обезвоживание тканей, до 3/ всего аква припаса, без утраты жизнеспособности.

  4. Выработка Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды сезонных ритмов, дающих растениям возможность использовать для вегетации более подходящие периоды года.

К группе ксерофитов относятся и суккуленты. Это растения с сочными мясистыми листьями либо стволами, содержащими очень развитую Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, седумы) и стеблевые, у каких листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стволами (кактусы, некие молочаи). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем паренхимы стебля, содержащим хлорофилл Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. Корневые системы слабенькие, поверхностные. Нередко корешки отмирают в засуху, но после дождиков стремительно (в течение 2-4 дней) отрастают новые.

Основной метод преодоления засушливых критерий у суккулентов - скопление огромных припасов воды в тканях (к примеру Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, у больших экземпляров кактусов до 2-3 тыс. л.) и очень экономичное ее расходование. Оводненность тканей суккулентов очень высока (до 95-98 %). Огромную часть аква припаса составляет связанная вода.

Мезофиты. Эта группа включает растения Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, произрастающие в средних (достаточных, но не лишних) критериях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые виды областей равномерно мокроватого климата.

Главные морфолого-анатомические и физиологические черты мезофитов - средние Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды меж чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют равномерно развитые корневые системы как экстенсивного так и насыщенного типа. Для листа свойственна дифференцировка тканей на плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды. По физиологическим показателям: для их свойственны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного аква недостатка. Величина транспирации в основном находится в зависимости от критерий освещенности и других частей локального климата Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Посреди мезофитов выделяют гигромезофитов и ксеромезофитов. А.П. Шенников посреди мезофитов выделил группу эфемеров и эфемероидов.

Гигромезофиты (недотрога, горечавка, звездчатка и другие): произрастают на почвах с лишним увлажнением, поверхностная корневая система, слабо Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды развита система межклетников.

Ксеромезофиты (трилистник, дуб и т.д.): произрастают на территориях с временами возникающим аква недостатком, свойственна для растений глубокопроникающая корневая система.

Эфемеры (мак, вероника и другие): одногодичные травянистые растения Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, вегетируют рано весной, засушливый период переживают в виде семян.

Эфемероиды (цветок и другие): долголетние травянистые растения, вегетируют рано весной, период покоя переживают в виде семян и подземных органов – луковиц, клубней, корневищ

В мире Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды есть местности, где растения подвергаются действию засухи. Повышение степени аридности местообитаний рассматривается как одно из последствий деятельности человека в сценарии глобального конфигурации климата. К истинному времени выполнено много исследовательских работ по исследованию воздействия Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды аква недостатка на процессы жизнедеятельности растений, но тяжело дать общую характеристику реакции дыхания на аква стресс. Причина заключается в том, что природные виды и культуры очень отличаются по собственной возможности Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды противостоять недочету воды.

По Д.Левитту, можно выделить три главных типа стратегии : бегство, избегание, толерантность. Растения первой группы переживают период засухи в виде семян, которые стремительно прорастают с началом сезона дождиков. Более калоритные Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды представители данной группы - пустынные однолетники, некие одногодичные культуры и пастбищные виды. Растения 2-ой группы (эпифиты, пустынные суккуленты), чувствительные к обезвоживанию, стараются избегать аква недостатка. Они припасают много воды, когда она доступна, и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды расходуют ее очень экономично. Некие виды сформировывают глубокую и отлично развитую корневую систему. Другие держут под контролем утрату воды, формируя маленькие листья. При продолжительном аква стрессе устьица практически на сто Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды процентов запираются, чтоб сохранить более подходящий аква баланс. У толерантных к аква стрессу растений врубаются механизмы осмотического регулирования (скопление пролина, бетаина). В итоге ткани могут выдерживать более сильное обезвоживание (смертельная величина относительного Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды содержания воды равна 25 % и меньше). К толерантным (устойчивым ) к аква стрессу относятся многие тропические травки (С4-виды и бобовые С3-виды).

Способность растений переносить обезвоживание и перегрев тканей, при почвенной либо воздушной Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды засухе классифицируется как засухоустойчивость.

Нередко в базе высочайшей засухоустойчивости растений может быть либо способность растений выносить без вреда глубочайшее обезвоживание тканей, либо способность растений выносить долгое завядание методом удержания воды в собственных тканях выше Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды уровня смертельного обезвоживания.

Содержание АБК в кончиках корня подсолнечника возрастает в ответ на засуху, за счет ее синтеза в этой части корня. Действие АБК проявляется в угнетении роста корней. Эффект Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды адаптивный, т.к. сразу меняется поток углеводов из стебля в корень.

Видимыми симптомами воздействия засухи на вегетирующие растения заключаются в увядании листьев, отставании в росте, сокращении числа листьев и их площади, уменьшение количества бутонов и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растений. Невидимыми остаются нарушения целостности био мембран, нарушение аква статуса разных органов и уменьшение содержания хлорофилла. Конфигурации аква статуса тканей начинается через несколько часов после начала засухи, но нарушение Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды проницаемости мембран и уменьшение концентрации хлорофилла появляются позже, при всем этом они нередко становятся необратимыми. Все эти конфигурации зависят от вида растения, интенсивности засухи, фазы роста, органа растений и возраста. Нередко предпосылкой физиологических различий меж Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды устойчивыми и чувствительными генотипами становятся различия устьичной проводимости и транспиации, также способность к репарации после прекращения засухи.

Солевой стресс. Кислотоустойчивость

Свойства засоленных почв. Распостранение и обилие галофитов. Особенности физиологии галофитов. Кислотность Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды почв как экологический фактор.

Около 10% поверхности материков покрыто засоленными почвами, которые в особенности всераспространены в засушливой зоне (75 государств мира - к примеру, в Австралии, Китае, Египте, Индии, Ираке, Мексике, Пакистане, республиках бывшего СССР) Засоленные земли Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в целом разделяются на земли первичного и вторичного засоления. Первичное засоление обуславливается природными факторами, площадь такового засоления составляет приблизительно 11720,7 тыс.км2. По данным Института среды и оценкой Института глобальных ресурсов (США Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды), более 220 млн.га земель в мире орошается, из их 25-40% подвержено засолению. Рассредотачивание почв в природе связано с определенными критериями почвообразования, климатом, рельефом, растительностью и деятельностью человека.

Больше половины пахотных земель Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды (67%) нашей страны составляют эродированные, кислые, засоленные и переувлажненные земли. Засоленные земли всераспространены в областях с горячим и сухим климатом на слабодренированных и бессточных территориях. Более нередко засоление наблюдается в приморских низменностях, в дельтах рек, на Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды аллювиальных равнинах, в предгорьях, в областях тектонических прогибов.

В географии засоленных почв различаются последующие циклы соленакопления: континентальные, связанные с движением, перераспределением и аккумуляцией углекислых, сернокислых и хлористых солей во внутриматериковых бессточных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды областях; приморские, возникшие в итоге скопления морских солей, в главном хлоридов натрия, в прибрежно-морских низменностях и по берегам мелководных заливов; дельтовые; артезианские, обязанные испарению выклиниваюшихся подземных вод; антропогенные, являющиеся Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды следствием неверной хозяйственной деятельности человека.

Пополнение солей в почве может происходить при выпадении их с атмосферными осадками, при переносе ветром на местности, расположенные поблизости морей, соляных пустынь. Скопление может происходить и при минерализации растительных Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды остатков. При внесении минеральных удобрений, орошении минерализованной водой.

Засоленные земли содержат в корнеобитаемом слое легкорастворимые соли в количестве, вредном для определенных видов растений. Основными элементами, соединения которых обуславливают появление засоленных почв, являются Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды Са, Mg, Na, К, С1, S, С, N В. Вместе с ними, в засоленных почвах аккумулируются Cu, Zn, Br. Эти элементы мигрируют и скапливаются в засоленных почвах в виде хлоридов Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, карбонатов, сульфатов и т.д. К ним следует добавить силикаты и гуматы, также алюминаты щелочей, которые сопутствуют соде в щелочных засоленных почвах.

Засоленные земли делятся на две группы: земли, засоленные нейтральными солями натрия, в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды главном хлоридами и сульфатами и земли, засоленные гидролитическими щелочными солями натрия (NaНC03, Na2C03, Na2S03), т.е. земли содового засоления. Непременно, соли натрия являются основными компонентами, определяющими нрав засоления Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды вместе с ними, в почве находятся соли К, Са, Mg и другие.

Земли, засоленные нейтральными солями, обычно, всераспространены в пустынях и полупустынях. Для их типично высочайшее (до нескольких процентов массы сухой земли) содержание NaCl Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды и Na2SO4 и др. в почвенном профиле. При насыщенном соленакоплении появляется слой соли на поверхности земли. Такие земли именуются солончаками.

Вторично засоленные земли

Вторичное засоление в главном связано с поступлением Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды соленой воды в орошаемые системы, либо появляется на участках без орошения из-за скопления грунтовых вод и ремобилизации солей из почвенного профиля в верхние горизонты.

Такое состояние земель делает нужной и животрепещущей разработку новых стратегий Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды по использованию засоленных почв на локальном и глобальном уровнях.

По стойкости к засолению различают две экологические группы растений: галофиты и гликофиты. Растения, приспособленные к существованию на засоленных почвах, именуются Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды галофитами (солелюбы), тогда как растения, произрастающие на незасоленных почвах, именуются гликофитами.

Гликофиты не выносят засоления. Даже при слабеньком засолении рост их резко замедляется и растения погибают. Сюда относятся многие растения тундр, лугов, болот, лесов. Солеустойчивые Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды предпочитают незасоленные земли, но могут расти и при неком засолении. По мере возрастания засоленности рост их равномерно усугубляется. Идеальнее всего они вырастают на незасоленных почвах. Примером могут быть типчак, разные виды ковылей Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Галофиты отлично переносят засоление, вырастают на засоленных почвах. Большая биомасса у этих растений наблюдается при неком засолении. Галофиты произрастают повдоль побережья океанов, на внутренних территориях и вокруг соленых озер Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в аридных регионах мира, на неких низких участках, где соленые воды выступают на поверхность земли. Примерами обычных галофитов могут быть растения солончаков (солерос, сарсазан, портулак).

Обилие галофитов составляет 120 семейств, 550 родов и выше Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды 2000 видов. Видовой состав галофитов мировой флоры представлен разными актуальными формами: однолетниками, водорослями, низкими и карликовыми кустарниками, колющимися кустарниками, кустарниками-геофитами, хемикриптофитами, долголетними травками, морскими суккулентами, деревьями, стелющимися и ползучими растениями, паразитами. В этом многообразии Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды преобладают долголетние травки (26%), деревья (19%), кусты (15%) и полукустарники (12%) по отношению к общему числу галофитов.

Подавляющее число галофитов принадлежит к растениям с С4-типом фотосинтеза. Такие формы имеют высочайший температурный уровень фотосинтеза, ввысоке плато Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды светового насыщения, более отлично употребляют воду. Два главных фактора (климат и эдафические условия) определяют стратегию адаптации растений к аридным условиям, выражающуюся в изменении соотношения растений с разным типом фотосинтеза в экосистеме в направлении Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды С3 →С4 → САМ-виды.

Филогенетическое развитие галофитов в историческом прошедшем и в текущее время протекает в критериях засоленной почвенной среды, потому они отличаются реакцией на степень засоления почв - галотолерантностью. Спектр минерализованное почвенного Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды раствора, в границах которого то либо другое растение может нормально расти и возобновляться у различных видов неодинаково. Галофиты можно поделить на последующие группы: 1 - гипергалофиты, 2 - эугалофиты, 3 - гемигалофиты, 4 - гликогалофиты (Акжигитова). Группы гипергалофитов и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды эугалофитов содержат в себе галосуккулентные и галоксерические формы. 1-ые отличаются огромным содержание воды (80-90%), наименьшим дневным и остаточным аква недостатками (до 16%), наименее насыщенной транспирацией. У гемигалофитов и гликогалофитов аква недостаток превосходит Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды 20%, содержание воды – менее 57-75%.

Устойчивость галофитов к солевому стрессу обеспечивается разными факторами. К их числу относятся способность корней аккумулировать либо выделять определенные ионы, контроль поглощения и транспорта ионов в побег, селективный ксилемный транспорт в другие части Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды растений, скопление ионов при осмотической адаптации, компартментализация ионов в клеточке, скопление растворимых органических веществ. Скопление осмолитов обеспечивает внутреннюю регуляцию осмотического потенциала, приводя к повышению поглощения воды корнями.

Приспособление галофитов к Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды засолению достигается разными способами, что отдало основание поделить их на четыре главные группы (Генкель и Шахов, 1945; Бурыгин, 1952)

^ Солелокализующие галофиты – эвгалофиты. К этой группе относятся наибелее устойчивые растения и обычные солянки (солерос травянистый (Salicornia herbacea Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды). Эти растения поселяются на очень засоленный и увлажненных почвах. Присутствие солей для их физиологическая необходимость. Проницаемость плазмы для солей у этой группы повышена, что позволяет им копить сверхпредельное количество солей Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды в собственных органах. У солероса до 10% хлорида и сульфата натрия в расчете на всю воду растения. Давление клеточного сока добивается 100 – 200 атм. растений..

^ Солевыделяющие галофиты – криногалофиты поселяются как на очень так и на слабо Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды засоленных почвах. Представитель – кермек Гмелина (Statice gmelini). Протоплазма клеток этих растений довольно отлично проницаема для солей. Излишек солей выделяют на поверхность органов растения особые железы, число которых находится в зависимости Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды от степени засоления земли. Эти галофиты также освобождаются от излишка солей, сбрасывая листья и через корневые выделения.

^ Соленепроницаемые галофиты – гликогалофиты. Растения этой группы заселяют наименее засоленные земли. К ним относятся полынь морская солончаковая Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды (Artemisia maritima, var salina). Плазмалемма их клеток малопроницаема для солей. Осмотический потенциал клеточки получается из-за товаров ассимиляции (углеводов).

^ Солелокализизирующие галофиты. Представителем этой группы является лебеда монгольская (Atriplex tatarica). Соли, проникающие Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды через протоплазму клеток, локализуются в особенных пузыревидных волосках, которые сплошным слоем покрывают верхние и нижние стороны листьев. Степень развития волосков возрастает по мере роста засоленности земли. На незасоленных почвах волоски не образуются.

Установлены Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды половые закономерности воздействия засоления земли на растения. Мужские особи неких древесных пород (осина, ветла и др.) произрастают на более засоленных почвах. У однодомного растения березы при засолении возрастает количество мужских растений Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Посреди древесно-кустарниковых растений особо солеустойчивой оказалась селитрянка. Оно выдерживает по хлору до 8%, сульфату – 13% по плотному остатку – 30%. В листьях этого растения полное количество солей по плотному остатку доходило до 57%.

Обычно интенсивность обмена веществ у галофитов Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды ниже, чем у глткофитов. Угалофитов сразу с возрастанием жаростойкости наблюдается понижение возможности переносить обезвоживание.

При оценке солеустойчивости исследователи различают два нюанса - био и агрономический. С био точки зрения под солеустойчивостью Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды вида либо сорта понимают тот предел засоления, при котором растения еще способны на сто процентов окончить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семечки. Выше этого предела растения погибают ранее окончания цикла онтогенеза либо Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды образуют невсхожие семечки с недоразвитым зародышем. Это свойство именуют также солевыносливостью растений, при этом большая часть галофитов считают конкретно солевыносливыми растениями, а не солелюбивыми. При агрономическом подходе к солеустойчивости растений обращают свое Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды внимание как данный сорт либо вид понижает свою продуктивность в определенных критериях засоления (при определенном его уровне) по сопоставлению с его урожайностью без засоления.

Воздействие засоления почв на растения проявляется по Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды-разному зависимо от температуры и влажности, физических параметров земли, обеспеченности ее питательными элементами. В прохладном климате растения переносят более высочайшие концентрации солей, чем в горячем; на томных почвах они меньше мучаются от засоления, чем Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды на легких. Увеличивает солеустойчивость высочайшее содержание дерна. Солеустойчивость растений необходимо рассматривать с учетом типа засоления.

Засоление может сочетаться с закислением земли.

Кислотность земли - свойство земли, обусловленное с содержанием ионов водорода (ионов Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды Н+) в почвенном растворе, также обменных ионов водорода и алюминия в почвенном всасывающем комплексе. При неполной нейтрализации они присваивают почве кислую реакцию. Различают две формы почвенной кислотности: животрепещущая (активная) кислотностью почвенного Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды раствора либо аква вытяжки из земли, определяется соотношением кислот (ионов Н+) и оснований (ионов ОН–) и выражается величиной рН и возможная (пассивная, сокрытая) кислотность земли разделяется на обменную и гидролитическую, - кислотность жесткой части Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды земли, ее выражают в мг-экв. на 100г сухой земли. Обменная почвенная кислотность определяется обменными катионами водорода и алюминия, которые перебегают в раствор из почвенного всасывающего комплекса при содействии с Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды нейтральными солями (к примеру, с внесенными в почву удобрениями – хлористым калием и др.). Гидролитическая кислотность обоснована содержанием в почве ионов Н+, замещающихся на другие катионы, переходящие в раствор при содействии с гидролитическими щелочными Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды солями (к примеру с известью (СаC03).

К кислым почвам относятся подзолистые, болотные, сероватые лесные, бурые лесные, желтоземы и красноземы.

В кислых почвах основными ядовитыми элементами являются Al3+ и Mn2+, растворимость которых (как и Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды Fe3+) при pH 4,0–4,5 существенно увеличивается. Ядовитыми для большинства растений оказываются и ионы водорода при pH 3,0. В Сибири реакция почвенного раствора определяется присутствием ионов водорода в связи с низким содержанием обменного алюминия, чем Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды такая отличается от кислых почв европейских районов, где кислотность земли находится в зависимости от наличия в ней ионов алюминия. Земли с низким рН европейской части РФ и Сибири, обычно, характеризуются Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды и низким содержанием питательных веществ.

Зона распространения кислых почв характеризуется завышенным количеством осадков, при этом больше половины из их приходится на период с температурой выше 100С. Возможность засух тут существенно меньше, чем в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды лесостепной зоне. Сумма действенных температур ниже, чем в лесостепной зоне, на 200-4000С. Кислые земли характеризуются завышенным содержанием дерна (5,2%), владеют высочайшей буферностью, высочайшим содержанием обменных оснований.

Реакция почвенного раствора имеет очень огромное Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды значение в жизни растений. Она определяет минеральное питание растений. На кислых почвах корешки не могут нормально всасывать питательные вещества. Кислая среда резко понижает активность почвенных микробов. Вследствие этого очень замедляется разложение мертвых органических Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды остатков, затрудняется нитрификация и био фиксация азота атмосферы. В итоге почва очень обедняется питательными субстанциями, в особенности азотом. Очень щелочные земли также неблагоприятны для многих растений. На таких почвах, к примеру, некие элементы Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды (алюминий, железо, медь) время от времени становятся ядовитыми.

По степени чувствительности к кислой реакции почвенного раствора Д.Н. Прянишников расположил сельскохозяйственные полевые культуры последующим образом: люцерна → сладкая свекла → ячмень → пшеница → горох → трилистник Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды → рожь → лен → люпин → овес.

По отношению к кислотности земли выделяют три группы растений:

Ацидофилы - почаще встречаются и лучше развиваются на кислых почвах (к примеру, белоус, щавель кислый, вереск).

Базифилы - предпочитают Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды нейтральные и слабо щелочные земли и добиваются тут лучшего развития (к примеру, мама и мачеха, горчица полевая, очиток едкий).

Безразличные к кислотности земли (к примеру, овсяница овечья).

Спектр рН земли в природе колеблется в Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды достаточно широких границах - от 3 до 11. Очень кислые земли (торф) встречаются на верховых (сфагновых) болотах, очень щелочные - на солончаках. Во мокроватом прохладном климате (тундра, северная часть лесной зоны) преобладают более либо наименее кислые земли Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды, в сухом горячем климате (степи, пустыни) - нейтральные и щелочные.

Для большинства культурных растений оптимум рН среды находится около нейтральной границы, но обычное их развитие может быть в до­вольно широком спектре Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды: от 4,5 - 5,0 до 6,5 - 7,0 рН. Повышение кислотности земли (низкое рН) может очень тормозить рост и даже оказывать повреждающее воздействие на растения.

Для каждого вида растений есть свои границы рН, при которых вероятен их рост. По Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды воззрению Климова С.В. хорошим рН для зерновых злаков, являются величины в границах 6,0-7,0.

Одни растения развиваются лучше в слабокислой среде (картофель), другие – при нейтральной либо слабо-щелочной реакции (сладкая свекла Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды). По утверждению Д.Н. Прянишникова растения, принадлежащие к одному и тому же семейству, могут существенно различаться тут, так для кукурузы и овса оптимум лежит в более кислом интервале, чем для ячменя и пшеницы Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Существует огромное количество различий меж видами и сортами растений по их стойкости к ядовитым элементам земли и активной её кислотности. И хотя ровная корреляция меж чувствительностью растений к Al3+ и Mn Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды2+ и рН земли отсутствует, но по мере роста кислотности (рН 5 и ниже) растворимость макро- и микроэлементов существенно увеличивается, вследствие чего Al3+, Mn2+, Fe2+, B3+, Cu2+ и Zn2+ становятся ядовитыми для растений.

В случае смещения Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды реакции почвенного раствора в сторону подкисления растениями лучше усваивается нитрат азота (NO3-), другими словами pH почвенного раствора в значимой мере определяет тип азотного питания и заносит приметные коррективы в хим состав растений Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды.

Не только лишь для каждого вида, да и даже для различных шагов онтогенеза растений есть свои границы рН, при которых вероятен их лучший рост и развитие. Чувствительность зерновых культур к Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды кислым почвам более высока в фазе проростков (В.Полонский). К примеру, проростки ячменя погибают при величине рН-3,5, а самой подходящей рН для него является 6,8 - 7,5. Резкий сдвиг рН в ту либо иную сторону Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды оказывает вредное, а время от времени и гибельное воздействие на растение. При всем этом наименее вредоносен сдвиг рН земли в щелочную сторону. Это разъясняется тем, что клеточки корня растения выделяют СО2, а Раздел 4. Частные проявления адаптационных механизмов к неблагоприятным факторам среды время от времени и органические кислоты, которые нейтрализуют сверхизбыточную щелочность.



razdel-3-osnovni-izvodi-za-sstoyanieto-na-nacionalnata-sigurnost-na-republika-blgariya.html
razdel-3-osnovnie-puti-i-napravleniya-povisheniya-ekonomicheskoj-effektivnosti-proizvodstva-vinograda-i-vina-v-gp-malorecheneskoe.html
razdel-3-osnovnie-zadachi-kotorie-dolzhni-bit-resheni-v-hode-planirovaniya-i-byudzhetirovaniya-na-predstoyashie-3-goda.html